ORGANISMOS UNITARIOS Y MODULARES Definimos como población a un conjunto de individuos de la misma población uniespecífica que, potencialmente, pueden interactuar y entrecruzarse, y que viven en el mismo lugar y al mismo tiempo. Sin embargo, el mayor problema es establecer la definición de individuo, ya que en algunas ocasiones una única semilla origina más de un árbol (clones) Un organismo, independientemente de que sea un individuo o no, puede ser unitario o modular: UNITARIOS MODULARES 1cigoto = 1individuo 1cigoto = 1gerrete Unidad fisiológica Partes fisiológicamente diferenciadas Crecimiento determinado Crecimiento indeterminado Diferencias individuales mínimas Diferencias entre unidades. Dependen de la interacción con el ambiente No ramificados Ramificados No repetitivos Formados por repetición de módulos Sevescencia general No tienen límite de vida Valor reproductivo máximo en un periodo concreto Valor reproductivo aumenta con el tiempo Movimiento activo Sésiles o de movimiento pasivo Cada individuo genéticamente igual a otro y que forma parte de un organismo modular, recibe el nombre de gerrete. Los organismos modulares resultan de la repetición de módulos, cada módulo recibe el nombre de ramete. Para modular el crecimiento de los organismos modulares se modula el crecimiento de los gerretes y, dentro de éstos, de los rametes. Los organismos modulares pueden llevar a cabo un crecimiento tanto vertical como horizontal ESQUEMAS DE CICLOS DE VIDA Hay diversos patrones de ciclos vitales: la reproducción sexual o asexual, los sistemas de apareamiento, la selección sexual, el reparto del esfuerzo reproductivo o la inversión parental. La selección sexual en la mayoría de las especies es llevada a cabo por la hembra, por cuestiones biológicas. Reproducción Sexual Tiene asociados un montón de costes, pero la evolución ha favorecido esta reproducción azarosa frente a la asexual (no azarosa) Todos los animales, y gran mayoría de las plantas superiores, son diploides y, por meiosis, dan gametos haploides que al fusionarse originan un nuevo individuo diploide. La principal ventaja biológica de este tipo de reproducción es la variabilidad genética, que aparece de forma natural y continua. Esta variabilidad permite una mejor adaptación al medio. La meiosis es un proceso que permite el reparto del material genético. Su principal ventaja es que dicho reparto se realiza de forma completamente aleatoria, dando lugar a individuos completamente distintos genéticamente. La duplicación de los cromosomas presenta otra gran ventaja: el retrocruzamiento. Gracias a este fenómeno se origina un material genético completamente distinto al parental, que luego aumetará su diferencia con la fusión de los gametos. Costes o Las gónadas son órganos costosos, en términos de producción y mantenimiento. o El apareamiento es incierto y costoso, sobre todo si la reproducción es externa. En este caso, los gametos tienen que encontrarse y ser de distinto sexo, por lo que no es seguro que algún descendiente salga adelante. o Coste de la meiosis-. Cada cría producida sólo va a llevar la mitad del material genético de cada progenitor. Para asegurarse que las crías lleven al menos una copia del material genético hay que producir al menos cuatro crías (cuatro copias) o La mitad del material genético provendrá de un progenitor. Esto equivale a una reducción del 50% en la adecuación. Beneficios o Producción de vástagos genéticamente variables. Esta es la mejor respuesta a una heterogeneidad ambiental tanto en tiempo como en espacio. Reproducción Asexual Un único individuo produce progenie usualmente idéntica al individuo. Los sistemas de reproducción asexual son menos comunes debido a tres razones principalmente: presentan poca variación, por lo que representan una calle sin salida en términos evolutivos; acumulan pocas mutaciones y, además, las combinaciones favorables no pueden transmitirse de forma rápida. Hipótesis Reed-Queen Esta hipótesis sostiene que la variación genética genera unos vástagos para los que los patógenos no están adaptados. El sexo y la recombinación genética proveen un moving target para la evolución de la virulencia. Este término refleja que al patógeno no le da tiempo a ser infeccioso, es decir a desarrollar una virulencia tan alta como para acabar con una especie, siempre y cuando ésta mantenga la variabilidad. Variantes Funcionales De Sistemas Sexuales El modelo más común es que los sexos estén distribuidos en individuos separados. El hermafroditismo, que implica individuos con las dos funciones sexuales, es más característico de plantas. Este proceso puede ser simultáneo o secuencial. Independientemente de que los sexos estén separados o no, existen numerosos sistemas de apareamiento: promiscuidad, apareamiento con numerosos individuos del sexo opuesto, poligamia, monogamia. En el caso de la poligamia, un individuo forma lazos duraderos con más de un individuo del sexo opuesto, dicho individuo puede ser macho (poliginia) o hembra (poliandria) Existen algunas situaciones donde este tipo de sistema se ve favorecido: los harenes o cuando el macho controla el acceso a los recursos. La monogamia es el menos frecuente de estos sistemas. Consiste en un lazo duradero entre dos individuos de sexos opuestos. El lazo persiste durante el tiempo requerido para criar a los vástagos o hasta que uno de los integrantes muere. Este sistema es favorecido cuando los machos contribuyen al cuidado de las crías, pero es más común en aves que en mamíferos. Las especies altriciales se caracterizan porque la cría no es viable en un principio, es decir, no puede sobrevivir por si misma. El lado opuesto son las especies precoces, cuyas crías ya son viables desde un principio. Evolución De Caracteres Sexuales Secundarios La selección sexual, tanto la competencia física entre machos como la elección de la hembra, puede estar basada en los caracteres sexuales secundarios. Quizás esté más acusada en el segundo caso, donde predomina el interés reproductivo de las hembras. La Hipótesis del Handicap sostiene que el handicap es obtenido por el macho y que cuanto más riesgo conlleva conseguirlo, mayor será la preferencia de la hembra por ese macho. Es un rasgo general de viabilidad. Como experimento se modificaron la longitud de las plumas caudales de la cola del ave del paraíso. Dado que es un carácter sexual secundario, es mucho mayor la presión selectiva de que se perpetúe este rasgo que los incovenientes para la supervivencia DENSIDAD: FLUCTUACIONES La densidad es uno de los mejores métodos para estimar la abundancia de una población. Esta densidad puede ser absoluta o relativa. Densidad absoluta o Contaje total o directo-. Solo aplicable a organismos grandes (fáciles de ver) en ambientes abiertos. o Muestreo Estimación mediante submuestreo Método de marcaje y recaptura-. Consiste en atrapar individuos que se marcan y se sueltan, tras un tiempo se hace una segunda captura y se observa que proporción están marcados. Este método exige una serie de asunciones: las marcas no modifican la supervivencia del organismo, la probabilidad de recuperar individuos marcados o no marcados es la misma, los individuos marcados se dispersan al azar y la población es cerrada. Es uno de los mejores métodos, si se cumplen esas presunciones. Viene determinado por la siguiente ecuación: Mn = rN  N = Mn/r Densidad relativa o Trampas-. Muy frecuente en el estudio de mamíferos. No podremos saber cual es el número absoluto, pero si la densidad relativa. Donde hay más y donde menos. o Número de pellets fecales-. En condiciones igualitarias de alimentación, habrá más individuos cuantos más restos haya. o Frecuencia de vocalización-. Se mide cuantas veces distintas se oye el canto de un determinado pájaro. o Registros de la industria peletera-. Se da sobretodo en zonas boreales, ya que llevan registros muy concretos de pieles que se han vendido, hecho, secado, etc. o Capturas por unidad de esfuerzo-. Muy útil para el stock de los barcos. Si se mantiene la unidad de esfuerzo (mismo número de barcos y mismos métodos), dependiendo del número de individuos pescados se sabrá si la población crece o decrece. o Número de artefactos-. Cualquier artefacto asociado a la presencia de un organismo. o Cuestionarios-. Se indaga si la gente ha visto más o menos organismos de una determinada especie. o Cobertura-. Aporta una idea relativa de lo que ocupa la vegetación. o Actividad de alimentación o Contaje de carretera-. Cuantos animales aparecen atropellados en la vía pública, ya que este número es directamente proporcional a la abundancia de las especies. El objetivo fundamental de la ecología de poblaciones es saber cuantos organismos hay y donde están. Cuando un estudio aporta la abundancia, también debería aportar la distribución espacial de los organismos. Es poco frecuente que esa distribución sea aleatoria, al azar, sino que suele ser frecuente la disposición en agregados. Así pueden aparecer áreas con una densidad de organismos muy elevada y otras zonas vacías, es decir tienden a disponerse en unas zonas y en otras no. Cuando una población se distribuye aleatoriamente, sigue una distribución binomial en la que el cociente varianza/media vale uno. Si el cociente es mayor que la unidad se forman agregados, y si es menor la distribución será binomial en un año. Los agregados se sitúan donde las condiciones son más favorables. Las semillas de las plantas, por ejemplo, caen y germinan cerca de sus progenitores. Otro claro ejemplo son las manadas. Los organismos se agrupan porque así disminuye la superficie de contacto con los depredadores y la probabilidad de que un único individuo sea atrapado desciende. Una especie no tiene una única manera de distribuirse. A escala general puede estar distribuida aleatoriamente, pero a una escala más pequeña quizás exista una distribución uniforme y, dentro de esta última, una distribución en agregados. la distribución por clases de edad suele tener forma piramidal. Cuanto más piramidal sea la estructura, mayor capacidad de crecimiento tendrá la población. Si la pirámide se invierte, la población decrece. Gracias a esto se pueden obtener datos de la evolución de una determinada población. Una población cuya estructura es romboidal, está en un punto estacionario: ni aumenta ni decrece. del estudio de la pirámide poblacional se pueden sacar muchos datos sobre una población. Los países europeos presentan un retroceso en las poblaciones debido principalmente a lo tarde que se incorporan a la clase reproductora y el número tan bajo de hijos por mujer. Con la inmigración se contribuye a la reproducción, por lo que una solución puede ser que, en vez de poblaciones cerradas, sean poblaciones abiertas, ya que los inmigrantes suelen ser individuos en edad reproductora. La población humana está aumentando a un ritmo exponencial. Mecanismo De Exclusión Un organismo se dispone en un determinado sitio y restringe un espacio, sin permitir que sea ocupado por otros organismos de la misma especie. Otro organismo de esa especie hará lo mismo y así sucesivamente. De esta forma todos se encuentran a la misma distancia, asegurando así que todos tengan los mismos recursos y evitando la competencia. ESTRUCTURA POBLACIONAL Todos los individuos de una población son ecológicamente equivalentes. La razón sexual expone que proporción de dicha población está formada por machos o por hembras. Estudiar del crecimiento de la población o la distribución de edades y su impacto precisa conocer las características de la población. Características Poblacionales Las características individuales (edad, estado, tamaño, sexo o hábitat) pasan al nivel de poblacionales (densidad poblacional, distribución de edades, número de maños y hembras o distribución espacial) De la misma forma, los procesos individuales pasan a poblacionales. Las principales características poblacionales son las siguientes: Abundancia o densidad. Tasas vitales Características secundarias o Distribución de edades o Razón sexual o Distribución espacial o Composición genética. Una población con muchos juveniles, en estado prereproductivo, aumentará o se mantendrá, ya que al pasar el tiempo esos individuos entrarán en el periodo reproductor. Sin embargo, una población con un alto número de individuos en estado postreproductivo, tenderá a extinguirse. La proporción que haya en cuanto al sexo, permitirá deducir la contribución de cada sexo a la reproducción. Historia De La Vida La historia de la vida de un organismo es una programación de su ciclo vital, incluye: edad de la madurez, número de eventos reproductivos, asignación de la energía para la reproducción, número y tamaño de los vástagos, longevidad, etc. Esta programación está determinada por el diseño y estilo de vida del propio organismo, así como por las distintas respuestas plásticas o evolutivas a muchos factores (condiciones físicas, alimento disponible, depredadores) Existe un caso especial de historia vital: el caso del canje. Es especial porque presenta el problema de una asignación de recursos limitados, por ello los recursos utilizados para una función no podrán ser usados para otra. Exceptuando este caso, las historias de vida pueden clasificarse en rápidas y lentas: Lentas-. Los organismos viven muchos años, por lo que su desarrollo es lento y su madurez está retrasada. La tasa reproductiva es muy baja pero la inversión parental muy alta. la producción de una cría supone un elevado coste energético, por lo que al tener pocas crías han de asegurar su supervivencia. Rápidas-. Tienen tasas reproductivas muy altas, por lo que invierten poca energía en cuidarlas y mucha en reproducirse Los animales grandes suelen tener pocas crías y todas ellas sobreviven, mientras que los de pequeño tamaño tienen muchas crías, de las que sólo algunas llegarán a la edad adulta. Al final el resultado es el mismo pero se llega por distintas estrategias. Envejecimiento El envejecimiento es una disminución inevitable en las funciones que ocurre con el aumento de la edad. Surge debido a que la maquinaria celular está degenerada y se produce una acumulación de errores y averías que el organismo ya no puede reparar. Este proceso finaliza con la muerte del individuo. En mamíferos la mortalidad crece con la edad, lo cual no quiere decir que las causas de mortalidad sean constantes. El envejecimiento sobreviene por el desgaste del organismo (acumulación de defectos moleculares) Además, algunas formas reactivas del oxígeno rompen los enlaces químicos. También tienen lugar entrecruzamientos de moléculas y una acumulación de mutaciones en el DNA. Si no hubiese ninguna causa externa que indujera la mortalidad, los organismos se morirían por la acumulación de errores. Los ciclos de vida anuales implican la completación en un año de una única generación. Los ciclos de vida perennes suponen más de un año, ya que existen numerosos ciclos vitales distintos. Algunos de estos últimos viven muchos años pero únicamente se reproducen en una época determinada del año. Otros tienen una reproducción continua una vez que se alcanza la madurez (periodo reproductor) y, posteriormente, entran en un periodo postreproductor donde ya no se reproducen.existe un último grupo que pasa toda su vida en un periodo prereproductor y de repente, por alguna causa, se reproducen y mueren. Cuando un organismo perenne es capaz de repetir la reproducción presenta un ciclo iteroparo, mientras que si únicamente se reproduce una vez tendrá ciclo semelparo. Hay una relación directa entre madurez y supervivencia. Cuanto más tarde lleguen a la madurez, mayor será la supervivencia de cada uno de los individuos. Cuanto mayor es la producción de descendencia, mayor es la tasa de mortalidad. La edad de la madurez es distinta para cada especie. La asignación de esta edad viene dada por un aumento de fecundidad en esa época, ya que hay mayor acúmulo de energía. Los principales costes de esa edad son la reducción de la supervivencia y la reducción de la fecundidad a edades posteriores. DISTRIBUCIÓN ESPACIAL Denominamos p a la fracción de espacios ocupados; si p crece con el tiempo, la población es viable. Ello depende de las tasas de inmigración y emigración. Del mismo modo, 1-p representa la fracción de espacios vacíos. Nos interesa saber como varía la fracción de espacios ocupados, es decir la tasa de cambio del porcentaje de las subpoblaciones de la metapoblación. Esta tasa depende tanto de la emigración como de la inmigración. dp/dt = I(p)-E(p) Tasa De Inmigración: I(p) = g(p). (1-p) = i(1-p) dp/dt = i(1-p) - e-p Tasa De Emigración: E(p) = h(p).p = e.p ï ¶ Es el caso más sencillo; g(p) y h(p) no son funciones, sólo constantes. Siempre que e>i la especie tenderá a la extinción porque emigran más individuos de los que inmigran. Nos interesa saber en que condiciones se da el equilibrio entre ambas tasas, es decir, no llegan ni se marchan individuos. Para que se alcance un equilibrio y la cantidad de individuos permanezca constante es necesario que dp/dt=0. Sin embargo, en el punto de equilibrio la fracción de espacios ocupado snunca es nula, porque siempre habrá una fracción de la metapoblación. dp/dt = 0  i-ip-ep = 0 i(1-p) = ep  i = ep+ip  i-p(i+e) =0  p = i/(i+e) Si el sistema de metapoblaciones es cerrado y la tasa de emigración supera a la de inmigración, el sistema acaba desapareciendo. Si todos los espacios están ocupados, la probabilidad es menor. Será máxima cuando no haya ningún espacio ocupado. Modelo Continente-Isla Se mantiene por inmigración. Siempre habrá fuentes externas de gran tamaño que aportarán individuos para reponer la metapoblación. dp/dt = I(i-p) - I(p) p = 1-(e/i) dp/dt = 0 Modelo Colonización Interna No existe fuente externa, por lo que la metapoblación se mantiene por colonización interna. Se da mientras existan individuos de la metapoblación que puedan repoblar los lugares despoblados. METAPOBLACIONES Una población aumenta bien porque nacen individuos o bien por inmigración. De la misma forma, una población puede disminuir debido a la muerte de los individuos o por emigración. El número de individuos de una población en un momento determinado viene expresado mediante la siguiente ecuación. En ella la región entre corchetes representa una polación cerrada, que no intercambia individuos con otras poblaciones. Realmente todas las poblaciones son abiertas, por lo que añadimos a la ecuación los dos miembros restantes. [NT = N0+B-D]+I-B El conjunto de varias poblaciones relacionadas entre sí recibe el nombre de metapoblación. Es una organización más allá de la población, un nivel superior. T11. DEMOGRAFÍA MORTALIDAD La demografía es la ciencia encargada del estudio de las poblaciones. Para estudiar el crecimiento o la edad media de una población es necesario realizar un censo. Mediante un censo se calcula el número de individuos a lo largo del tiempo, así como las causas de las distintas variaciones. Cada columna (x) de las tablas de vida representa el número de individuos, mientras que su diferencial (dx) representa el número de individuos muertos o el número de defunciones en cada clase de edad. La tasa de mortalidad (qx) representa la proporción de los individuos que fallecen respecto a los que existían en esa clase de edad. Es el resultado del cociente entre el diferencial de x y el número de supervivientes para cada clase de edad (ax) Conociendo una única columna completa puede calcularse el resto de la tabla de vida. Las curvas de mortalidad representan gráficamente la tasa de mortalidad respecto a la edad, con lo que podemos observar en que periodos se produce una mayor mortalidad y si esa mortalidad es mayor en machos o en hembras debido al coste reproductivo. CURVAS DE SUPERVIVENCIA Las curvas de supervivencia presentan una diferencia fundamental con las de mortalidad. En ellas el eje de ordenadas es siempre a escala logarítmica, por lo que los intervalos se van haciendo más pequeños a medida que aumenta el valor. Distinguimos tres tipos de curvas de supervivencia: Tipo I o Cóncavas-. Corresponden a un organismo en el que la supervivencia en las fases más jóvenes es muy grande pero al llegar a la vejez se mueren rápidamente. El ejemplo mas típico son los mamíferos, donde las crías están muy cuidadas por los parentales, pero se mueren por envejecimiento. Tipo II o Recta-. La supervivencia se mantiene constante con la edad. Tipo III o Convexas-. La mortalidad se concentra en las fases juveniles, una vez se supera este periodo la supervivencia permanece constante. La mayoría de las especies tienen combinaciones de estas curvas de supervivencia, que aportan la longevidad total de la población. El gorrión, por ejemplo, hasta los dos años tiene una curva tipo III y una vez superada esta fase, tiene una tipo II. TABLAS DE VIDA Una tabla de vida es aquella que presenta una estructura de edad, así como la distribución de variables de fecundidad y mortalidad para cada etapa. Este tipo de tablas permite proyectar el crecimiento poblacional y la distribución de edades hacia el futuro de las mismas. Estas poblaciones están estructuradas. Estas tablas son usadas para calcular la proporción de individuos que viven en relación a los que comenzaron, es decir a los que nacieron en esa clase de edad. De esa forma la tabla hace que la población siga cohortes (conjuntos de individuos que nacen en un mismo momento) Para estandarizar los valores brutos, es necesario pasarlos a proporciones de supervivencia. Así se puede conocer la proporción de los que quedan en relación a los que había al inicio del cohorte. lx = proporción de supervivientes. Valor relativo a la proporción (para estandarizar) ax = número de supervivientes para cada clase de edad. Valor absoluto Si se estudia un organismo de ciclo vital muy largo, este método es inviable porque la tabla de vida sería estática. Una tabla estática es aquella en la que no se lleva a cabo el seguimiento de una cohorte a lo largo del tiempo, han de suponerse una distribución constante de edades porque no se conoce. La tabla dinámica es aquella que sigue el seguimiento de una cohorte. Lo que nunca puede ocurrir es que en una clase haya más individuos que en cualquiera de las clases precedentes. NATALIDAD La natalidad es, como la mortalidad, una parte importante de las tablas de vida. Viene representada por la fecundidad. dx = ai - ai+1 TABLAS DE REPRODUCCIÓN: APLICACIONES